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Die Ordnung der
Pterosauria

"geflügelte Echsen"



Systematik:
Zeit:
Obere Trias bis Obere Kreide
(Rhät bis Campan)
Verbreitung:
Nord- und Südamerika,
Asien, Australien, Europa



Pterosauria
(Dimorphodon, Quetzalcoatlus, Pteranodon)


Die Pterosauria waren die ersten Wirbeltiere auf der Erde, die den Luftraum eroberten. Ein robuster Schultergürtel, starke Flugmuskeln, ein zusätzlicher Spannknochen am Oberarmknochen, eine verstärkte Flughaut, die sich über einen verlängerten Finger an jeder Hand spannte und ultraleichte, dünnwandige Hohlknochen, die noch dünnwandiger waren als die Knochen der Vögel, dazu ein vergrößertes Kleinhirn (ein Merkmal, dass heute noch bei den Vögeln auftritt) − all das machte aus diesen Reptilien wendige, ideal an den Luftraum angepasste Flieger und Jäger.

Verstrebungen in den Hohlknochen stabilisierten diese Ultra-Leichtbauweise. Bei den riesigen Arten, wie z.B. bei dem Hatzegopteryx, der eine Flügelspannweite von 12 Metern und vermutlich ein Gewicht von rund 100 Kilogramm besaß, hatte sich selbst der über zwei Meter lange Schädelknochen der Leichtbauweise angepasst − er besaß eine ähnliche Struktur wie Styropor: Unzählige papierdünne Knochenlamellen bildeten winzige Hohlräume und machten den Schädel dennoch relativ stabil.

Zahlreiche Flugsaurier zeichneten sich durch einen oft bizarr anmutenden Knochenkamm auf dem Schädel aus. Bei vielen bekannten Pterosauriern wurde dieser Kopfschmuck erst in den letzten Jahren entdeckt. Einige Schädelaufsätze bestanden zudem nicht aus Knochen, sondern aus Fasern, die sich nicht erhalten haben. Hiervon zeugen dann Abdrücke im Stein. Die Funktion dieser Kämme war den Forschern lange Zeit unbekannt.

Einige Forscher vermuteten, dass der Kopfschmuck möglicherweise dem Gewichtsausgleich für den langen Schnabel gedient hatte. Andere glaubten, er unterstützte das Fliegen durch eine bessere seitliche Stabilität.

Erst im Jahr 2006 entdeckten zwei englische Wissenschaftler, dass der Knochenkamm wahrscheinlich ein Zeichen für die körperliche Reife war und daher vermutlich bei der Partnerwerbung eine Rolle gespielt haben dürfte. So wie es den Anschein hat, setzte das Kammwachstum erst in der Pubertät ein. Zunächst bildeten sich an der Schnauzenbasis und am Hinterkopf kleine Knochenhöcker, die aufeinander zuwuchsen. Im Erwachsenenalter schließlich verbanden sich die zwei Knochengewächse zu einer Einheit und bildeten eine kompakte Einheit. (s. Nachricht vom Juli 2006)

Da der Knochenkamm mit einem Netz aus feinen Blutadern überzogen war, könnte der Kopfschmuck zudem auch dem Abführen überschüssiger Wärme gedient haben. (Eine ähnliche Funktion wird auch dem Adernetz der Flügeln zugesprochen.)

Als im 18. Jahrhundert in Solnhofen (Deutschland) das erste Flugsaurierfossil gefunden wurde, wunderte sich der italienische Naturforscher Cosimo Alessandro Collini über die seltsamen Vordergliedmaßen, die dieser Fund aufwies: die Hände bestanden aus drei kurzen, bekrallten Fingern und einem vierten, zehnmal so langen Finger.

Erst 17 Jahre später - im Jahre 1801 - kam der französische Anatom Georges Cuvier auf die Idee, dass dieser überlange Finger als Stütze für einen Flügel gedient haben könnte und das Tier zu Lebzeiten fliegen konnte. Aus den griechischen Wörtern für "Flügel" und "Finger" leitete er schließlich den Namen dieses Tieres ab: Pterodactylus.

Einige Jahre später wurden sämtliche fliegenden Reptilien mit einem überlangen vierten Finger unter dem Ordnungsbegriff Pterosauria ("geflügelte Echsen") zusammengefasst.

1873 entdeckten Forscher in Solnhofen endlich ein Fossil, dass die Vermutung Cuviers bestätigte: die zarten Abdrücke eines Flügels waren im Plattenkalk erhalten geblieben.

Bis heute sind mehr als 1000 Flugsaurierfossilien gefunden worden und 120 verschiedene Arten bekannt: Die kleinsten waren nicht größer als eine Drossel, die größten erreichten eine Flügelspannweite von knapp 12 Metern.

Der älteste bisher bekannte Flugsaurier lebte vor 215 Millionen Jahren am Ende der Trias und wurde 1973 in der Nähe von Bergamo entdeckt. Er erhielt den Namen Eudimorphodon. Seine Flügelspannweite betrug rund einen Meter und sein nur vier Zentimeter langer Kiefer wies 114 Zähne (Ober- und Unterkiefer zusammengerechnet) auf. Da Eudimorphodon aber schon ein typischer Flugsaurier, mit all den charakteristischen Merkmalen, die einen Pterosaurier auszeichnen, war, konnten die Forscher bislang noch keine eindeutige Aussage über die Herkunft der Flugsaurier treffen. Selbst diese frühe Art eines Pterosauriers besaß schon den überlangen vierten Finger, über den sich die Flughaut spannte und war vermutlich bereits ein geschickter Flieger und Fischfänger.

Die Mehrheit der Wissenschaftler ist der Meinung, dass die Flugsaurier von kleinen auf Bäumen lebenden Reptilien abstammen, die beim Springen von Ast zu Ast ihre Gliedmaßen spreizten, um den Sprung mit Hilfe von Hautlappen abzubremsen. Eine andere, kleinere Gruppe von Forschern vertritt die Ansicht, dass sie sich aus zweibeinigen Reptilien entwickelten, die während ihres schnellen Laufens über den Boden, ihre Vordergliedmaßen zwecks Gleichgewichtshaltung ausbreiteten.

Ebenso wie über die Herkunft der Flugechsen rätseln die Wissenschaftler auch über ihren Rückgang. Denn schon vor dem Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren begann die Anzahl der Flugsaurier zu sinken. Da zu diesem Zeitpunkt die größten Arten existierten, wie zum Beispiel der Quetzalcoatlus, der mit einer Flügelspannweite von fast 12 Metern an ein kleines Segelflugzeug erinnert, vermuten einige Wissenschaftler, dass diese Tiere auf ruhigen Wind angewiesen waren und die aufsteigenden Winde zum Fliegen ausnutzten. Möglicherweise herrschte jedoch gerade zum Ende der Kreidezeit ein raueres Klima mit starken Winden vor, so dass ihnen die Möglichkeit zum Segeln nicht mehr gegeben war: Die Tiere mussten am Boden bleiben und konnten nicht mehr jagen.

Aber auch wenn die Herkunft der Pterosauria und die Gründe ihres Rückgangs bis heute nicht eindeutig geklärt werden konnte, fest steht, dass die Flugechsen 150 Millionen Jahre lang die Beherrscher der Luft waren und sich im Laufe ihrer Geschichte über sämtliche Kontinente ausbreiteten.



Cearadactylus am Boden

Ein anderes Problem, mit dem sich lange Zeit die Wissenschaftler herumschlugen, bezog sich auf die Fortbewegungsweise der Flugsaurier auf dem Boden: Liefen sie so unbeholfen auf allen Vieren wie die heutigen Fledermäuse? Oder bevorzugten sie einen aufrechten Gang wie die heutigen Vögel auf nur zwei Beinen? Mehrere Funde von fossilen Pterosaurier-Fährten zeigten, dass beide Varianten nicht zutrafen. Flugsaurier liefen zwar auf allen Vieren, allerdings nicht so unbeholfen wie die Fledermäuse. Sie legten die Flügel halb am einigermaßen aufgerichteten Körper an, so dass der lange vierte Flugfinger nach hinten oben über den Rücken hinausragte. Simulationen am Computer haben ergeben, dass die Pterosaurier so sogar recht schnell rennen konnten. Möglicherweise konnten sie ihr Tempo sogar so weit steigern, dass sie im Laufen vom Boden zum Fliegen abhoben.


Bislang vollkommen ungklärt ist überhaupt die Frage, wie die Flugsaurier zum Flug ansetzen.

Bei einigen Pterosaurier-Arten sind Schwimmhäute zwischen den Zehen gefunden worden. Das lässt vermuten, dass einige Flugsaurier sich ähnlich verhielten wie heutige Wasservögel.

Ein in den sechziger Jahren in Kasachstan entdecktes Fossil mit dem wissenschaftlichen Namen Sordes pilosus (ein Flugsaurier aus dem Oberjura mit einer Flügelspannweite von 50 Zentimetern) weist zudem noch auf eine Besonderheit der Pterosaurier hin, die sie von allen übrigen Reptilien zu unterscheiden scheint: Die Abdrücke, die dieser Flugsaurier im Sediment hinterlassen hat, gibt Anlass zur Vermutung, dass die Flugechsen mit einem Fell bedeckt gewesen waren − einem Merkmal, das auf Warmblütigkeit hindeutet. Dieser Fund bestätigt die Annahme vieler Fachleute, dass die Pterosaurier bereits den Schritt zur Warmblütigkeit vollzogen hatten und aktive Flieger waren, die ausgedehnte Jagdzüge auch weit auf das offene Meer hinaus unternehmen konnten. "Als Kaltblüter hätten sie nicht länger als ein paar Minuten flattern können. Dann wären sie abgestürzt.", erklärt David Unwin vom Museum für Naturgeschichte der Humboldt-Universität in Berlin.

Allerdings sind nicht alle Paläontologen mit dieser Deutung der Sedimentabdrücke aus Kasachstan einverstanden. Ihr Gegenargument: Im feinkörnigen Plattenkalk von Solnhofen, in dem selbst die nur 0,05 Millimeter dicken Fasern im Inneren der Flughaut eines Rhamphorhynchus (eines möwengroßen Flugsauriers aus dem Oberjura) erhalten geblieben sind, wurde niemals ein Pterosaurier gefunden, der auch nur eine Spur von Fell aufgewiesen hätte.

Unabhängig von der Frage, ob Pterosaurier ein Fell besaßen oder nicht, scheint aber das Knochenwachstum für Warmblütigkeit zu sprechen: Die Knochenstruktur lässt darauf schließen, dass junge Flugsaurier relativ schnell wuchsen und rasch die endgültige Größe erreichten. Ein so schnelles Wachstum ist für gewöhnlich nur bei Tieren mit einem hohen Stoffwechsel möglich.

Neue Untersuchungen, bei denen mithilfe computertomographischer Scans ein dreidimensionales Bild des Gehirns einiger Pterosaurier erstellt wurde, sprechen dafür, dass die Flugsaurier geschicktere Flieger als die heute lebenden Vögel waren. Ihre Gehirnstruktur lässt auf einen besser entwickelten Gleichgewichtssinn und äußerst gute Sehfähigkeit schließen, die ihnen half, Fische und andere schnelle Beute mit den Augen zu fokussieren. (s. Nachricht vom Okt. 2003)

Eine Kombination aus paläontologischen Forschungsergebnissen und aerodynamischen Formeln hat die Vermutung aufkommen lassen, dass die Pterosaurier darüberhinaus auch noch in der Lage waren, sich durch Faltung ihrer Flügelhaut den entsprechenden Luftverhältnissen anzupassen. Die Haut und die Nerven hätten jede Veränderung der Luft wahrgenommen und sofort an das Gehirn weitergeleitet, so dass der Flugsaurier die Flügelform entsprechend ändern konnte. (s. Nachricht vom März 2004)


Im Juni 2004 fanden Forscher zum ersten Mal ein fossiles Pterosaurier-Ei, das einen kurz vor dem Schlüpfen stehenden Embryo enthielt. Ihrer Meinung nach, wäre der kleine Pterosaurier schon bald nach dem Schlüpfen in der Lage gewesen zu fliegen und sich selbst zu ernähren. Dies ist der erste Nachweis, dass Pterosaurier tatsächlich Eier legten und keine lebenden Jungen zur Welt brachten. (s. Nachricht vom Juni 2004)


Ei eines Pterosauriers

Ursprünglich wurde die Ordnung der Pterosauria in zwei Unterordnungen eingeteilt (vgl. Alte Klassifizierung der Pterosauria). Die neue Klassifizierung ist komplizierter.

Dennoch kann aber gesagt werden, dass sich die früheren Pterosaurier-Arten durch einen langen Schwanz mit einer segelförmigen Spitze auszeichnen sowie einer bis zu den Knöcheln der Hinterbeinen reichenden Flughaut. Die später lebenden Flugsaurier-Arten, die erstmals vor rund 150 Millionen Jahren auftauchten, hatten dagegen nur noch eine Art Stummelschwanz und die Flughaut zog sich nur noch über die Oberschenkel; die Unterschenkel wurden nicht miteinbezogen. Dies könnte ein Indiz dafür sein, dass die frühen Arten die Beine noch nicht zur Steuerung einsetzten und den Segelflug, den die späteren Arten vermutlich perfekt beherrschten, nur ansatzweise durchführen konnten.

In der Regel hatten die späteren Arten einen längeren Hals und einen längeren Kopf als die früheren Arten. Während sämtliche Langschwanz-Pterosaurier Zähne im "Schnabel" trugen, besaßen viele der später lebenden Arten keine mehr.


PTEROSAURIA
  • Comodactylus (Galton, 1981)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Nordamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Rhamphinion (Padian, 1984)
  • (Zeit: Unterjura - Verbreitung: Nordamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Preondactylus (Wild, 1983)
  • (Zeit: Obertrias - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1,5 m)
    Anurognathidae
  • ? Dendrorhynchoides (?, 1999)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Asien - Flügelspannweite: ?)
  • Anurognathus (Doederline, 1923)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 0,5 m)
  • Batrachognathus (Riabinin, 1948)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Asien - Flügelspannweite: 0,5 m)
  • Sordes (Sharov, 1971)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Asien - Flügelspannweite: 0,6 m)
  • Scaphognathus (Wagner, 1861)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1 m)
  • Dorygnathus (Wagner, 1860)
  • (Zeit: Unterjura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1 m)
    Dimorphodontidae
  • Dimorphodon (Owen, 1859)
  • (Zeit: Mitteljura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1,4 m)
  • ? Nesodactylus (Colbert, 1969)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Mittelamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Peteinosaurus (Wild, 1978)
  • (Zeit: Obertrias - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 0,6 m)
    Campylognathoididae
  • Campylognathoides (Strand, 1928)
  • (Zeit: Unterjura - Verbreitung: Europa, Indien - Flügelspannweite: 6 m)
  • Eudimorphodon (Zambelli, 1973)
  • (Zeit: Obertrias - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1 m)
    Rhamphorhynchidae
  • Rhamphocephalus (Meyer, 1832)
  • (Zeit: Mitteljura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: ?)
  • Rhamphorhynchus (Meyer, 1847)
  • (Zeit: Mittel- bis Oberjura - Verbreitung: Europa, Afrika - Flügelspannweite: 1,7 m)
  • Angustinaripterus (He, Yan und Su, 1983)
  • (Zeit: Mitteljura - Verbreitung: Asien - Flügelspannweite: ?)
  • Parapsicephalus (Arthaber, 1918)
  • (Zeit: Unterjura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: ?)
    Pterodactyloidea
  • Eosipterus (Ji Q. und Ji S., 1997)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Asien - Flügelspannweite: 1,2 m)
  • Herbstosaurus (Casamiquela, 1974)
  • (Zeit: Mitteljura - Verbreitung: Südamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Kepodactylus (Harris & Carpenter, 1996)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Nordamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Mesadactylus (Jensen & Padian, 1989)
  • (Zeit: ? Oberjura - Verbreitung: Nordamerika - Flügelspannweite: ?)
  • Nyctosaurus (Marsh, 1876)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Nord-, Südamerika - Länge: 3 m)
    Ornithocheiroidea
    Ornithocheiridae
  • ? Araripedactylus (Wellnhofer, 1977)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 5 m)
  • ? Araripesaurus (Price, 1971)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 7 m)
  • Brasileodactylus (Kellner, 1984)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: ?)
  • Ornithocheirus (Seeley, 1869)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Europa - Länge: ?)
  • Santanadactylus (Buisonje, 1980)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 3 m)
    Pteranodontoidea
  • Ornithostoma (Seeley, 1871)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Europa, Russland - Länge: ?)
  • Istiodactylus (Howse, Milner und Martill, 2001)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Europa - Länge: 5 m)
  • Pteranodon (Marsh, 1876)
  • (Zeit: Unter- bis Oberkreide - Verbreitung: Nordamerika, Asien - Flügelspannweite: 7 bis 9,2 m)
    Anhangueridae
  • ? Cearadactylus (Leonardi und Borgomanero, 1983)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Flügelspannweite: 4 m)
  • Criorhynchus (Hooley, 1914)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Europa - Länge: ?)
  • Siroccopteryx (Mader und Kellner, 1999)
  • (Zeit: Unter- bis Oberkreide - Verbreitung: Afrika - Länge: ?)
  • Tropeognathus (Wellnhofer, 1987)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: ?)
    Anhanguerinae
  • Anhanguera (Campos & Kellner, 1985)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 4 m)
  • Arthurdactylus (Frey & Martill, 1994)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 4,5 m)
  • Cycnorhamphus (Seeley, 1870)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: 1,4 m)
  • ? Normannognathus (Buffetaut, J.-J. LePage und G. LePage, 1998)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: 10 m)
    Pterodactylidae
  • ? Germanodactylus (Young, 1964)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: 1 m)
  • ? Haopterus (Wang und Lü, 2001)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Asien - Länge: ?)
  • Pterodactylus (Cuvier, 1809; verbessert Rafinesque, 1815)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa, Afrika - Flügelspannweite: 1 m)
    Ctenochasmatidae
  • Ctenochasma (Meyer, 1852)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: 1,2 m)
  • Huanhepterus (Dong, 1982)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Asien - Länge: 2,5 m)
  • Pterodaustro (Bonaparte, 1969)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika, Europa - Länge: 1,3 m)
    "Gnathosaurinae"
  • Gnathosaurus (Meyer, 1833)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: 1,7 m)
  • Plataleorhynchus (Howse und Browner, 1995)
  • (Zeit: ? Oberjura - Verbreitung: Europa - Länge: ?)
    Dsungaripteridae
  • Dsungaripterus (Young, 1964)
  • (Zeit: Oberjura bis Unterkreide - Verbreitung: Asien, Afrika - Länge: 3,5 m)
  • Noripterus (Young, 1973)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Asien - Länge: 2,1 m)
  • Phobetor (Balhurina, 1986 / Kr°yer, 1844)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Asien - Länge: 1,5 m)
  • Puntanipterus (Bonaparte und Sanchez, 1974)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: ? m)
    Azhdarchoidea
  • Tapejara (Kellner, 1989)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: ?)
  • Tupuxuara (Kellner & Campos, 1988)
  • (Zeit: Unterkreide - Verbreitung: Südamerika - Länge: 5,5)
    Azhdarchidae
  • Arambourgiania (Nessov und Borkin, 1989)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Asien - Länge: ?)
  • Azhdarcho (Nessov, 1984)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Asien - Länge: ?)
  • Diopocephalus (E. Fraas, 1885)
  • (Zeit: Oberjura - Verbreitung: Europa - Flügelspannweite: 1,4 m)
  • ? Doratorhynchus (Seeley, 1875)
  • (Zeit: Oberjura bis Unterkreide - Verbreitung: Europa - Länge: ?)
  • Montanazhdarcho (Padian, Ricqles und Horner, 1995)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Nordamerika - Länge: ?)
  • Quetzalcoatlus (Lawson, 1975)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Nordamerika - Länge: 5,5 bis 11 m)
  • Zhejiangopterus (Cai und Feng, 1994)
  • (Zeit: Oberkreide - Verbreitung: Asien - Länge: 5 m)


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    (Letzte Aktualisierung:
    Juli 2006)





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    Literatur zum Thema:
  • Cox (u.a.): Dinosaurier und andere Tiere der Vorzeit
  • Buffetaut: Pterosaurier. Warmblütige Pioniere der Lüfte.
    (In: Tiere der Urzeit)
  • Monastersky: Flugsaurier. Herrscher am Himmel über der Urzeit.
    (In: National Geographic Deutschland, Mai 2001)


  • zusätzliche Informationen auf der Website von "National Geographic":
  • Die Flugsaurier
  • Pterosaurier gingen vierfüßig


  • Informationen zur Klassifikation:
  • The Dinosauricon
  • Palaeos Vertebrates



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